Fact-checked
х

Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.

У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.

Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.

Гиппокамп

Медицинский эксперт статьи

, медицинский редактор
Последняя редакция: 23.11.2021

Если древнегреческая мифология называла Гиппокампусом повелителя рыб, представляя его в виде морского чудовища – лошади с рыбьим хвостом, то гиппокамп мозга, который является его важной структурой, получил такое названия из-за сходства своей формы в осевой плоскости с необычной иглообразной рыбкой рода Hippocampus – морским коньком.

Кстати, второе название изогнутой внутренней структуры височной доли мозга, данное ей анатомами в середине XVIII столетия – Аммонов рог (Cornu Ammonis), связано с египетским богом Амоном (в греческой форме – Аммоном), которого изображали с бараньими рогами.

Строение гиппокампа и его структуры

Гиппокамп представляет собой сложную структуру в глубине височной доли головного мозга: между ее медиальной стороной и нижним рогом бокового желудочка, образуя одну из его стенок.

Удлиненные взаимосвязанные структуры гиппокампа (свернутые друг в друга складки серого вещества архикортекса) расположены вдоль продольной оси головного мозга, по одной в каждой из височных долей: правый гиппокамп и контралатеральный ему – левый гиппокамп. [1]

У взрослых размер гиппокампа – длина от передней до задней части – варьирует в диапазоне 40-52 мм.

Основными структурами являются собственно гиппокамп (Cornu Ammonis) и зубчатая извилина (Gyrus dentatus); также специалисты выделяют субикулярную кору, которая представляет собой область серого вещества мозговой коры, окружающей гиппокамп.[2]

Аммонов рог образует дугу, ростральная (передняя) часть которой увеличена и определяется как головка гиппокампа, которая изгибается назад и вниз, формируя на медиальной стороне височной доли крючок гиппокампа или ункус (от лат. uncus – крючок) – (Uncus hippocampi). Анатомически он является передней оконечностью парагиппокампальной извилины (Gyrus parahippocampi), которая изогнута вокруг собственно гиппокампа и выпирает в дно височного (нижнего) рога бокового желудочка.

Также в ростральной части имеются утолщения в виде трех-четырех отдельных выступов кортикальных извилин, которые получили название – пальцы гиппокампа (Digitationes hippocampi).

Средняя часть структуры определяется как тело, и часть его, называемая альвеусом, является дном бокового желудочка (височного рога) мозга и почти полностью покрыта сосудистым (хориоидным) сплетением, представляющим из себя сочетание мягкой мозговой оболочки и эпендимы (ткани, выстилающей полость желудочков). Волокна белого вещества альвеуса собраны в утолщенные пучки в виде бахромки или фимбрии (Fimbria hippocampi), далее эти волокна переходят в свод мозга.

Снизу гиппокампа находится его основной выход – верхняя плоская часть парагиппокампальной извилины, называемая субикулюмом (Subiculum). Данную структуру отделяет неглубокая рудиментарная щель или борозда гиппокампа (Sulcus hippocampalis), которая является продолжением борозды мозолистого тела (Sulcus corporis callosi) и пролегает между парагиппокампальной и зубчатой извилинами. [3]

А зубчатая извилина гиппокампа, также называемая парагиппокампом, является трехслойной вогнутой бороздкой, отделенной от фибрии и субикулюма другими бороздами.

Также следует иметь в виду, что гиппокамп и прилегающие к нему зубчатая и парагиппокампальная извилины, субикулюм и энторинальный кортекс (часть коры височной доли) образуют гиппокамповую формацию – в виде выпуклости внизу височного рога бокового желудочка.

В этой зоне – в медиальных поверхностях обоих полушарий большого мозга (Hemispherium cerebralis) – локализована совокупность структур головного мозга, входящих в лимбическую систему головного мозга. Лимбическая система и гиппокамп, как одна из ее структур (наряду с миндалевидным телом, гипоталамусом, базальными ганглиями, поясной извилиной и др.), связаны не только анатомически, но и функционально. [4]

Кровоснабжение гиппокампа осуществляется сосудами, которые снабжают кровью височные доли мозга, то есть, ветвями средней мозговой артерии. Кроме того, кровь поступает в гиппокамп по ветвям задней мозговой артерией и по передней хориоидальной артерии. А отток крови идет по височным венам – передней и задней.

Нейроны и нейромедиаторы гиппокампа

Гетерогенная кора гиппокампа – аллокортекс – более тонкая, чем кора головного мозга и состоит из поверхностного молекулярного слоя (Stratum molecular), среднего слоя Stratum pyralidae (состоящего из пирамидных клеток) и глубокого слоя полиморфных клеток.

В зависимости от особенностей клеточного строения Аммонов рог разделяют на четыре различных области или поля (так называемые секторы Соммера): СА1, СА2, СА3 (область собственно гиппокампа, покрытая зубчатой извилиной) и СА4 (в самой зубчатой извилине).

В совокупности они образуют нейронную трисинаптическую цепь (или контур), в которой функции передачи нервных импульсов выполняют нейроны гиппокампа, в частности: характерные для структур передних отделов мозга возбуждающие пирамидные нейроны полей СА1, СА3 и субикулюма. Глутаматергические пирамидные нейроны, имеющие дендриты (афферентные отростки) и аксоны (эфферентные отростки) – основной тип клеток нервной ткани гиппокампа.

Кроме того, имеются звездчатые нейроны и гранулярные клетки, сосредоточенные в слое зернистых клеток зубчатой извилины; ГАМКергические интернейроны – многополярные вставочные (ассоциативные) нейроны поля СА2 и парагиппокампа; корзинчатые (тормозные) нейроны поля СА3, а также недавно выявленные в области CA1 промежуточные OLM-интернейроны. [5]

Химические мессенджеры, которые высвобождаются из секреторных везикул основных клеток гиппокампа в синаптическую щель для передачи нервных импульсов к целевым клеткам – нейротрансмиттеры или нейромедиаторы гиппокампа (и всей лимбической системы) – делятся на возбуждающие и ингибирующие (тормозящие). К первым относятся глутамат (глутаминовая кислота), норадреналин (норэпинефрин), ацетилхолин и дофамин, ко вторым – ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) и серотонин. В зависимости от того, какие нейротрансмиттеры действуют на трансмембранные никотиновые (ионотропные) и мускариновые (метаботропные) рецепторы нейронных цепей гиппокампа, происходит возбуждение или подавление активности его нейронов. [6]

Местонахождение в человеческом теле

Функции

За что отвечает гиппокамп мозга, какие функции он выполняет в центральной нервной системе? Эта структура непрямыми афферентными путями, проходящими через энторинальную кору и субикулюм, связана со всей корой головного мозга и участвует в обработке когнитивной и эмоциональной информации. На сегодняшний день больше всего известно, как связаны гиппокамп и память, также исследователи выясняют, каким образом связаны гиппокамп и эмоции.

Нейробиологи, изучающие функции гиппокампа, топографически разделили его на заднюю часть или дорсальную и переднюю или вентральную часть. За память и когнитивные функции отвечает задняя часть гиппокампа, а передняя – за проявления эмоций. [7]

Считается, что из множества источников по спаечным нервным волокнам (комиссурам) коры височной доли в гиппокамп поступает информация, которую он кодирует и объединяет. Из кратковременной памяти [8] он формирует долговременную декларативную память (о событиях и фактах) за счет долговременной потенциации, то есть, особой формы нервной пластичности – повышения активности нейронов и синаптической силы. Извлечение информации о прошлом (воспоминания) также регулируется гиппокампом. [9]

Кроме того, структуры гиппокампа участвуют в консолидации пространственной памяти и опосредуют ориентацию в пространстве. Данный процесс заключается в когнитивном картировании пространственной информации, а в результате ее интеграции в гиппокампе формируются мысленные представления о местоположении объектов. И для этого есть даже особый тип пирамидных нейронов – клетки места. Предположительно, они также играют немаловажную роль в эпизодической памяти – фиксации информации об окружающей обстановке, в которой произошли те или иные события. [10]

Что касается эмоций, то важнейшей из церебральных структур, которые имеют к ним прямое отношение, является лимбическая система и ее неотъемлемая часть – гиппокамповая формация. [11]

И в связи с этим следует пояснить, что такое гиппокампов круг. Это не анатомическая структура мозга, а так называемый медиальная лимбическая цепь или эмоциональный круга Папеза. Считая гипоталамус источником эмоционального выражения человека, американский нейроанатом Джеймс Папез (James Wenceslas Papez) в 30-х годах XX века выдвинул свою концепцию пути формирования и коркового контроля эмоций и памяти. Кроме гиппокампа, в этот круг вошли сосцевидные тела основания гипоталамуса, переднее ядро таламуса, поясная извилина, окружающая гиппокамп кора височной доли и некоторые другие структуры. [12]

Дальнейшие исследования уточнили функциональные связи гиппокампа. В частности, эмоциональным центром мозга, отвечающим за эмоциональную оценку событий, формирование эмоций и принятие эмоциональных решений, было признано миндалевидное тело (Corpus amygdaloideum), которое находится в височной доле (перед гиппокампом). Являясь частью лимбической системы, гиппокамп и миндалина/миндалевидное тело/амигдала действуют совместно в стрессовых ситуациях и когда возникает чувство страха. В отрицательной эмоциональной реакции также участвует парагиппокампальная извилина, а консолидация эмоционально выраженных (страшных) воспоминаний происходит в латеральных ядрах амигдалы. [13]

Многочисленные синаптические связи имеют расположенный в среднем мозге гипоталамус и гиппокамп, что обусловливает их участие в ответной реакции на стресс. Так, передняя часть гиппокампа, обеспечивая отрицательную обратную связь, контролирует стрессовые реакции функциональной нейроэндокринной оси гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников. [14]

В поисках ответа на вопрос, как связаны гиппокампы и зрение, нейропсихологические исследования установили участие в визуальном распознавании сложных объектов и запоминании предметов парагиппокампальной извилины и периринального кортекса (части коры медиальной височной доли).

А какие связи имеют гиппокамп и обонятельный мозг (Rhinencephalon), точно известно. Во-первых, гиппокамп получает информацию от обонятельной луковицы (Bulbus olfactorius) – через миндалевидное тело. Во-вторых, крючок гиппокампа (ункус) является обонятельным центром коры головного мозга и его можно отнести к ринэнцефалону. В-третьих, в отвечающую за обоняние корковую область входит и парагиппокампальная извилина, сохраняющая информацию о запахах. [15] Подробнее читайте – Обоняние

Заболевания гиппокампа и их симптомы

Специалисты относят гиппокамп к достаточно уязвимым структурам мозга, его повреждения (в том числе, при черепно-мозговых травмах) и связанные с ним заболевания могут вызывать различные симптомы – неврологические и психические.

Современные методы нейровизуализации помогают выявить морфометрические изменения гиппокампа (его объема), которые имеются при гипоксическом повреждении и определенных заболеваниях головного мозга, а также при его редукционных деформациях.

Важным клиническим признаком считается асимметрия гиппокампов, так как, предположительно, левый и правый гиппокамп при старении поражаются по-разному. По данным некоторых исследований, в эпизодической вербальной памяти (речевом воспроизведении воспоминаний) основную роль играет левый гиппокамп, а в консолидации пространственной памяти – правый. Согласно измерения, у людей старше 60-ти лет разница их объемов составляет 16-18%; с возрастом она увеличивается, и по сравнению с женщинами у мужчин асимметрия более выражена. [16]

Незначительное уменьшение гиппокампа, происходящее с возрастом, считается нормальным: атрофические процессы в медиальной височной доле и энторинальной коре начинают происходить ближе к седьмому десятку лет. Но значительное сокращение размеров «морского конька» мозга повышает риск развития деменции, ранние симптомы которой проявляются короткими эпизодами потери памяти и дезориентацией. Подробнее в статье – Симптомы деменции

Намного более выражена редукция гиппокампа при болезни Альцгеймера. Однако пока неясно, является ли это результатом данного нейродегенеративного заболевания или же служит предпосылкой для его развития. [17]

Согласно исследованиям, у пациентов с генерализованным депрессивным расстройством и стрессовыми расстройствами посттравматической этиологии наблюдается двустороннее и одностороннее уменьшение объема гиппокампа – на 10-20%. Длительная депрессия также сопровождается снижением или нарушением нейрогенеза в гиппокампе. [18] Как утверждают нейрофизиологи, это происходит из-за повышенного уровня кортизола. Данный гормон усиленно продуцируется и высвобождается корой надпочечников в ответ на физический или эмоциональный стресс, и его избыток негативно влияет на пирамидные нейроны гиппокампа, ухудшая долговременную память. Именно из-за высокого уровня кортизола гиппокамп уменьшается у пациентов с болезнью Иценко-Кушинга. [19], [20]

Сокращение числа или альтерация нервных клеток гиппокампа также может быть связана с воспалительными процессами (нейровоспалением) в височной доле мозга (к примеру, при бактериальном менингите, при вызываемом вирусом простого герпеса типа I или II энцефалите) и длительной активацией микроглии, иммунные клетки которой (макрофаги) высвобождают провоспалительные цитокины, протеиназы и другие потенциально цитотоксические молекулы.

Объем данной церебральной структуры может сокращаться у пациентов с глиомами головного мозга, поскольку опухолевые клетки продуцируют во внеклеточное пространство нейромедиатор глутамат, избыток которого приводит к гибели нейронов гиппокампа.

Кроме того, целым рядом исследований с МРТ-волюметрией гиппокампа зафиксировано его уменьшение при черепно-мозговых травмах, эпилепсии, умеренных когнитивных нарушениях, болезнях Паркинсона и Хантингтона, шизофрении, синдромах Дауна и Тернера. [21]

Недостаточность питания нервной ткани – гипотрофия гиппокампа – может иметь ишемическую этиологию после перенесенных инсультов; при наркотической зависимости, в частности, опиоидной, наблюдается гипотрофия, обусловленная с нарушениями метаболизма дофамина психоактивными веществами.

Нарушения, вызванные недостатком определенных элементов, оказывают влияние на трофику нервной ткани всей гиппокамповой формации, негативно отражаясь на функционировании ЦНС. Так, витамин В1 или тиамин и гиппокамп связывает тот факт, что в случаях хронического дефицита данного витамина нарушаются процессы формирования кратковременной памяти. Оказалось, что при недостатке тиамина (риск которого повышен у алкоголиков) в зубчатой извилине и полях гиппокампа CA1 и CA3 может уменьшаться численность пирамидных нейронов и плотность их афферентных отростков, из-за чего и происходят сбои в передаче нервных импульсов. [22], [23] Длительная тиаминовая недостаточность способна вызвать синдром Корсакова.

Прогрессирующее снижение объема нервной ткани с потерей нейронов – атрофия гиппокампа – происходит практически при тех же заболеваниях, включая болезни Альцгеймера и Иценко-Кушинга. Факторами риска ее развития считаются сердечно-сосудистые заболевания, депрессия и стрессовые состояния, эпилептический статус, сахарный диабет, артериальная гипертензия, [24] ожирение. А симптомы включают потерю памяти (при болезни Альцгеймера – до антероградной амнезии), [25], [26] сложности с выполнением знакомых процессов, пространственным определением и вербальным выражением. [27]

При нарушении структурной организации клеток полей Аммонова рога и области субикулюма и утраты части пирамидных нейронов (атрофии) – с расширением интерстиция и пролиферацией клеток глии (глиозом) – определяется склероз гиппокампа – мезиальный склероз гиппокампа, мезиальный темпоральный или мезиальный височный склероз. Склероз отмечается у пациентов с деменцией (обусловливая потерю эпизодической и долговременной памяти), а также приводит к височной эпилепсии. [28] Иногда она определяется как лимбическая височная или гиппокампальная, то есть, эпилепсия гиппокампа. Ее развитие связывают с потерей тормозных (ГАМКергических) интернейронов (что снижает способность фильтровать афферентные сигналы энторинальной коры и приводит к гипервозбудимости), нарушением нейрогенеза и разрастанием аксонов гранулярных клеток зубчатой звилины. Дополнительная информация в статье – Эпилепсия и эпилептические припадки – Симптомы

Как свидетельствует клиническая практика, опухоли гиппокампа редко обнаруживаются в данной церебральной структуре, и в большинстве случаев это ганглиоглиома или дизэмбриопластическая нейроэпителиальная опухоль – медленно растущее доброкачественное глионейрональное новообразование, состоящее, в основном, из глиальных клеток. Чаще всего возникает в детстве и молодом возрасте; основные симптомы – головная боль и трудноизлечимые хронические судороги.

Врожденные аномалии гиппокампа

При таких пороках развития коры головного мозга, как фокальная корковая дисплазия, гемимегалэнцефалия (одностороннее увеличение церебрального кортекса), шизэнцефалия (наличие аномальных корковых расщелин), полимикрогирия (уменьшение извилин), а также сопровождаемая судорогами и зрительно-пространственными нарушениями перивентрикулярная узловая гетеротопия, отмечается уменьшение гиппокампа.

Аномальное увеличение миндалевидного тела и гиппокампа было выявлено исследователями при наличии синдрома раннего детского аутизма. Двустороннее увеличение гиппокампа наблюдается у детей с лиссэнцефалией головного мозга, аномальным утолщением извилин (пахигирией) или с подкорковой ламинарной гетеротопией – удвоением коры головного мозга, проявлением которой являются эпилептические припадки. Больше информации в материалах:

Связанная с недоразвитием головного мозга гипоплазия гиппокампа, а часто и мозолистого тела, выявляется у новорожденных с тяжелой энцефалопатией при мутации гена WWOX, кодирующего фермент оксидоредуктазу. Эта врожденная аномалия, приводящая к ранней смерти, проявляется отсутствием спонтанных движений у младенца и реакции на зрительные раздражители, а также судорогами (которые появляются через несколько недель после рождения).

Инверсия гиппокампа – изменение его анатомического положения и формы – также представляют собой порок внутриутробного развития собственно гиппокампа (Cornu Ammonis), формирование которого из складок серого вещества архикортекса завершается к 25-й неделе беременности.

Неполная инверсия гиппокампа, а также мальротация гиппокампа или инверсия гиппокампа с мальротацией представляет собой формирование гиппокампа шаровидной или пирамидальной формы, который чаще наблюдается в левой височной доле – с уменьшение размера. Могут наблюдаться морфологические изменения в близлежащих бороздах. Аномалия выявляется у пациентов с судорогами и без них, при наличии других внутричерепных дефектов и в случаях их отсутствия.

Врожденную аномалию представляет собой и киста гиппокампа – заполненная спинномозговой жидкостью небольшая полость (ограниченное тонкой стенкой расширенное периваскулярное пространство) округлой формы. Остаточные кисты гиппокампа, синоним – ремнантные кисты борозды (Sulcus hippocampalis), образуются при неполной инволюции эмбриональной трещины гиппокампа в период внутриутробного развития. Характерная локализация кист – сбоку на вершине гиппокампальной борозды, между Cornu Ammonis и Gyrus dentatus. Они никак себя не проявляют и чаще всего обнаруживаются случайно при рутинных МРТ-исследованиях мозга. По некоторым данным, их выявляют почти у 25% взрослых.

Гиппокамп и коронавирус

С начала распространения covid-19 врачи отмечают у многих выздоровевших пациентов забывчивость, состояние тревоги, депрессивное настроение, часто слышат жалобы на «туман в голове» и повышенную раздражительность.

Известно, что вызывающий covid-19 коронавирус проникает в клетки через рецепторы в обонятельной луковице (Bulbus olfactorius), что проявляется таким симптомом, как аносмия или потеря обоняния.

Обонятельная луковица связана с гиппокампом, и, как утверждают исследователи нейродегенеративных заболеваний Alzheimer’s Association, его поражением обусловлены когнитивные нарушения, наблюдаемые у пациентов с covid-19, в частности, проблемы с кратковременной памятью.

Недавно было сообщение о намерениях в ближайшее время начать крупномасштабное исследование воздействия коронавируса на мозг и причин снижения когнитивных функций, в котором примут участие ученые почти из четырех десятком стран – под техническим руководством и при координации ВОЗ.

Читайте также – Коронавирус задерживается в головном мозге даже после выздоровления

Диагностика заболеваний гиппокампа

Основные методы диагностики заболеваний, связанных с теми или иными повреждениями структур гиппокампа, включают исследование нервно-психической сферы, магнитно-резонансную и компьютерная томография мозга.

Врачи предпочитают визуализировать гиппокамп на МРТ: со стандартными T1-взвешенными сагиттальными, корональными, диффузионно-взвешенными аксиальными изображениями, T2-взвешенными аксиальными изображениями всего мозга, а также Т2-взвешенными корональными изображениями височных долей. Чтобы выявить патологические изменения полей собственно гиппокампа, зубчатой или парагиппокампальной извилин, применяют МРТ на 3Т; может потребоваться МРТ и с более высоким полем. [29]

Также проводится: допплерография сосудов головного мозга, ЭЭГ – энцифалография головного мозга.

Подробности в публикациях:

Лечение заболеваний гиппокампа

Врожденные аномалии гиппокампа, связанные с недоразвитием и редукционными деформациями головного мозга, вылечить невозможно: дети обречены на инвалидность из-за нарушений когнитивных функций разной степени выраженности и связанных с ними поведенческих расстройств.

Как лечатся некоторые из перечисленных выше заболеваний. читайте в публикациях:

В случаях, когда противосудорожные, то есть, противоэпилептические лекарства не справляются с приступами при мезиальной височной эпилепсии, [30] прибегают к крайней мере – хирургическому лечению.

Операции включают: гиппокампэктомию – удаление гиппокампа; ограниченную или расширенную эктомию эпилептогенных зон (резекцию или иссечение пораженных структур); височную лобэктомию с сохранением гиппокампа; селективную резекцию гиппокампа и миндалины (амигдало-гиппокампэктомию). [31]

Согласно зарубежной клинической статистике, в 50-53% случаев после операции эпилептические приступы у пациентов прекращаются, у 25-30% прооперированных приступы бывают 3-4 раза в течение года.

Как тренировать гиппокамп?

Поскольку гиппокамп (его зубчатая извилина) – одна из немногих церебральных структур, где происходит нейрогенез или нервная регенерация – образование новых нейронов, то на процесс ухудшения памяти (при условии лечения основного заболевания) могут положительно повлиять упражнения.

Доказано, что аэробные спортивные упражнения и любая посильная физическая активность (и особенно в преклонном возрасте) способствуют выживанию нейронов и стимулируют образование новых нервных клеток гиппокампа. Кстати, упражнения снижают стресс и улучшают состояние при депрессии. [32], [33], 

Кроме того, тренировать гиппокамп помогает когнитивная стимуляция, то есть умственные упражнения: заучивание наизусть стихов, чтение, разгадывание кроссвордов, игра в шахматы и т.п.

Как увеличить гиппокамп, ведь в пожилом возрасте он становится меньше? Проверенное исследователями средство – физические упражнения, благодаря которым увеличивается перфузия гиппокампа, и образование новых клеток нервной ткани идет активнее.

Как восстановить гиппокамп после стресса? Заниматься медитацией осознанности, которая представляет собой практику тренировки ума, направленную на замедление бегающих мыслей, освобождение от негатива и достижение спокойствия для ума и тела. Как показали результаты исследования одного из восточноазиатских университетов, медитация способствует снижению уровня кортизола в крови.