Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus) образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела.

Зрительный перекрест (chiasma opticum) имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящими на противоположную сторону (образуют перекрест). Этот валик с каждой стороны латерально и сзади продолжается в зрительный тракт (tratus opticus). Зрительный тракт располагается медиально и сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок (radix lateralis) подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок (radix medialis) направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.

К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.

Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор (tuber cinereum), позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку (infundibulum), которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серобугорные ядра (nuclei tuberales). Co стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся углубление воронки.

Сосцевидные тела (corpora mamillaria) расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода.

В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области - скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток: переднюю (regio hypothalamica anterior), промежуточную (regio hypothalamica intermedia) и заднюю (regio hypothalamica posterior). Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.

Нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в гипофиз. Такие ядра получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) ядро (nucleus supraopticus) и паравентрикулярные ядра (nuclei paraventriculares). Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Среди группы ядер задней области гипоталамуса наиболее крупными являются медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) и заднее гипоталамическое ядро (nucleus hypothalamicus posterior). К группе ядер промежуточной гипоталамической области относятся нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамическое ядра (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), дорсальное гипоталамическое ядро (nucleus hypothalamicus dorsalis), ядро воронки (nucleus infundibularis), серобугорные ядpa (nuclei tuberales) и др.

Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов, которые в свою очередь регулируют деятельность других желез внутренней секреции.

Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.

Филогенетические исследования показали, что гипоталамус существует у всех хордовых, хорошо развит у амфибий, еще более у рептилий и рыб. У птиц четко выражена дифференциация ядер. У млекопитающих большого развития достигает серое вещество, клетки которого дифференцируются в ядра и поля. Гипоталамус человека существенно не отличается от гипоталамуса высших млекопитающих.

Существует большое число классификаций ядер гипоталамуса. Е. Gruntel выделял 15 пар ядер, W. Le Gros Clark - 16, Н. Kuhlenbek - 29. Наибольшее распространение получила классификация W. Le Gros Clark. И. Н. Боголепова (1968) на основе приведенных классификаций и с учетом данных онтогенеза предлагает деление ядер гипоталамуса на четыре отдела:

1. передний, или ростральный, отдел (объединивший преоптическую область и переднюю группы - W. Le Gros Clark) - преоптическая медиальная и латеральная области, супрахиазматическое ядро, супраоптическое ядро, паравентрикулярное ядро, переднее гипоталамическое поле;
2. средний медиальный отдел - вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро, инфундибулярное ядро, заднее гипоталамическое поле;
3. средний латеральный отдел - латеральное гипоталамическое поле, латеральное гипоталамическое ядро, туберолатеральное ядро, туберомамиллярное ядро, перифорникальное ядро;
4. задний, или мамиллярный, отдел - медиальное мамиллярное ядро, латеральное мамиллярное ядро.

Анатомические связи гипоталамуса проясняют и его (функциональное значение. Среди наиболее важных афферентных путей можно выделить следующие:

1. медиальный пучок переднего мозга, латеральная часть которого связывает гипоталамус с обонятельными луковицей и бугорком, периамигдалярной областью и гиппокампом, а медиальная - с перегородкой, диагональной областью, хвостатым ядром;
2. конечная полоска, идущая от миндалины к передним отделам гипоталамуса;
3. волокна, идущие через свод от гиппокампа в мамиллярное тело;
4. таламо-, стрио- и паллидогипоталамические связи;
5. от ствола мозга - центральный покрышечный путь;
6. от коры больших полушарий (орбитальной, височной, теменной).

Таким образом, ведущими источниками аф ферентации являются лимбические образования переднего мозга и ретикулярная формация ствола мозга.

Эфферентные системы гипоталамуса также могут быть сгруппированы в трех направлениях:

1. нисходящие системы к ретикулярной формации и спинному мозгу - перивентрикулярная система волокон, заканчивающаяся в среднем мозге (продольный задний пучок), у вегетативных центров каудального ствола и спинного мозга, и сосцевидно-покрышечный пучок, идущий от мамиллярных тел к ретикулярной формации среднего мозга;
2. пути к таламусу от сосцевидных тел (сосцевидно-таламический пучок), являющиеся частью замкнутой функциональной лимбической системы;
3. пути к гипофизу-гипоталамо-гипофизарный путь от паравентрикулярного (10-20 % волокон) и супраоптического (80-90 %) ядер к задней и частично средней долям гипофиза, туберо-гипофизарный путь от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу.

В работах J. Ranson (1935) и W. Hess (1930, 1954, 1968) приведены данные о расширении и сужении зрачка, повышении и снижении артериального давления, учащении и урежении пульса при раздражении гипоталамуса. На основании этих исследований были выделены зоны, оказывающие симпатический (задний отдел гипоталамуса), парасимпатический (передний отдел) эффекты, а сам гипоталамус рассматривался как центр, интегрирующий деятельность висцеральной системы, иннервирующей органы и ткани. Однако по мере развития этих исследований было выявлено большое число и соматических эффектов, особенно при свободном поведении животных [Gellhorn E., 1948]. О. Г. Баклаваджан (1969) при раздражении различных отделов гипоталамуса наблюдал в одних случаях реакцию активации в коре больших полушарий, облегчение моносинаптических потенциалов спинного мозга, повышение артериального давления, в других - противоположный эффект. При этом наиболее высоким порогом обладали вегетативные реакции. О. Sager (1962) при диатермии гипоталамуса обнаружил торможение у-системы и ЭЭГ-синхронизацию, при чрезмерном нагревании - обратный эффект. Формируется представление о гипоталамусе как об отделе мозга, осуществляющем взаимодействие между регуляционными механизмами, интеграцию соматической и вегетативной деятельности. С этой точки зрения более правильным является деление гипоталамуса не на симпатический и парасимпатический отделы, а выделение в нем динамогенных (эрготропных и трофотропных) зон. Эта классификация носит функциональный, биологический характер и отражает участие гипоталамуса в осуществлении целостных актов поведения. Очевидно, что в поддержании гомеостаза участвует не только вегетативная, но и соматическая система. Эрго- и трофотропные зоны расположены во всех отделах гипоталамуса и на отдельных участках перекрывают друг друга. Вместе с тем удается выявить зоны их «сгущения». Так, в передних отделах (преоптическая зона) более ярко представлены трофотропные аппараты, а в задних (мамиллярные тела) - эрготропные. Анализ основных афферентных и эфферентных связей гипоталамуса с лимбическими и ретикулярными системами проливает свет на его роль в организации интегративных форм поведения. Гипоталамус в этой системе занимает особое - центральное - положение как вследствие топографического расположения в центре этих образований, так и в результате физиологических особенностей. Последнее определяется ролью гипоталамуса как специфически построенного отдела мозга, особо чувствительного к сдвигам во внутренней среде организма, реагирующего на малейшие колебания в гуморальных показателях и формирующего в ответ на эти сдвиги целесообразные поведенческие акты. Особая роль гипоталамуса предопределена его анатомо-функциональной близостью к гипофизу. Ядра гипоталамуса подразделяют на специфические и неспецифические. К первым относятся образования, проецирующиеся на гипофиз, к остальным - прочие ядра, эффекты при раздражении которых могут различаться в зависимости от силы воздействия. Специфические ядра гипоталамуса оказывают однозначный эффект и отличаются от прочих образований мозга способностью к нейрокринии. К ним относятся супраоптическое, паравентрикулярное и мелкоклеточное ядра серого бугра. Установлено, что в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах образуется антидиуретический гормон (АДГ), спускающийся по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта в заднюю долю гипофиза. В дальнейшем было показано, что в нейронах гипоталамуса образуются рилизинг-факторы, которые, попадая в аденогипофиз, регулируют секрецию тройных гормонов: адренокортикотропного (АКТГ), лютеинизирующего (ЛГ), фолликулинстимулирующего (ФСГ), тиреотропного (ТТГ). Зонами образования реализующих факторов для АКТГ и ТТГ являются ядра переднего отдела срединного возвышения и преоптической области, а для ГТГ - задние отделы серого бугра. Установлено, что гипоталамо-гипофизарные пучки у человека содержат около 1 млн нервных волокон.

Несомненно, что в нейроэндокринной регуляции принимают участие и другие отделы мозга (медиально-базальные структуры височной области, ретикулярная формация ствола мозга). Однако наиболее специфическим аппаратом является гипоталамус, который включает железы внутренней секреции в систему целостных реакций организма, в частности реакций стрессового характера. Трофо- и эрготропная системы имеют в своем распоряжении для обеспечения деятельности не только периферическую симпатическую и парасимпатическую систему, но и специфические нейрогормональные аппараты. Гипоталамо-гипофизарная система, функционируя по принципу обратной связи, является в значительной степени саморегулирующейся. Активность образования реализующих факторов определяется также уровнем содержания гормонов в периферической крови.

Таким образом, гипоталамус - важная составная часть лимбической и ретикулярной систем мозга, однако, будучи включенным в эти системы, он сохраняет свои специфические «входы» в виде особой чувствительности к сдвигам внутренней среды, а также специфические «выходы» через гипоталамо-гипофизарную систему, паравентрикулярные связи к вегетативным образованиям, лежащие ниже, а также через таламус и ретикулярную формацию ствола мозга к коре и спинному мозгу.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7],