Синапсы в нервной системе
Последняя редакция: 20.11.2021
Весь контент Web2Health проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.
У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.
Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.
Понятие «синапс» было введено в конце XIX в. Ч. Шеррингтоном, подразумевавшим под этим термином структуру, которая опосредует передачу сигнала от окончания аксона к эффектору - нейрону, мышечному волокну, секреторной клетке. В ходе изучения синапсов морфологами, физиологами, биохимиками и фармакологами выявилось их значительное разнообразие, при этом обнаружились общие черты в строении и фукционировании; в итоге были выработаны принципы классификации синапсов.
Морфологический принцип классификации синапсов учитывает то, какими частями двух клеток они образованы и как они расположены на поверхности воспринимающего нейрона (на теле клетки, на стволе или «шипике» дендрита, на самом аксоне). Соответственно различают синапсы аксо-аксональные, аксо-дендритные, аксо-соматические. Однако эта классификация не объясняет ни функциональной роли, ни механизма работы синапса.
Морфологическая структура синапса
Морфологически синапс представляет собой структуру из двух демиелинизированных образований - утолщенного синаптического окончания (синаптической бляшки ) на конце акцона и участка мембраны иннервируемой клетки, через синаптическую щель контактирующего с пресинаптической мембраной. Основной функцией синапса является передача сигнала. В зависимости от способа передачи сигнала выделяют химические, электрические и смешанные синапсы. Они различаются по принципу работы.
Механизм проведения возбуждения в электрическом синапсе аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне - ПД пресинаптических окончаний обеспечивает деполяризацию постсинаптической мембраны. Такая передача возбуждения возможна благодаря особенностям строения синапсов этого типа - узкая (около 5 нм) синаптическая щель, большая площадь контакта мембран, наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и снижающих электрическое сопротивление в области контакта. Наиболее распространены электрические синапсы у беспозвоночных и низших позвоночных. У млекопитающих они обнаружены в мезенцефальном ядре тройничного нерва между телами нейронов, в вестибулярном ядре Дейтерса между телами клеток и окончаниями аксона и между «шипика- ми» дендритов в нижней оливе. Электрические синапсы образуются между нервными клетками, однотипными по структуре и функциям.
Для электрической синаптической передачи характерно отсутствие синаптической задержки, проведение сигнала в обоих направлениях, независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны, устойчивость к изменениям концентрации Са2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям, а также слабая утомляемость, поскольку передача сигнала не требует значительных метаболических затрат. В большинстве таких синапсов наблюдается «эффект выпрямления», когда сигнал в синапсе передается только в одном направлении.
В отличие от электрических синапсов с прямой передачей возбуждения, в значительно большем количестве в нервной системе позвоночных представлены химические синапсы (синапсы с непрямой передачей сигнала). В химическом синапсе нервный импульс вызывает высвобождение из пресинаптических окончаний химического посредника - нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал. Химическая передача обеспечивает одностороннее проведение сигнала и возможность его модуляции (усиление сигнала, а также конвергенция многих сигналов на одной постсинаптической клетке). Возможность модуляции в процессе передачи сигналов в синапсах химического типа обеспечивает формирование на их основе сложных физиологических функций (обучение, память и т.д.). К особенностям ультраструктуры химического синапса можно отнести широкую синаптическую щель, наличие в синаптической бляшке везикул, заполненных медиатором, при помощи которого передается сигнал, а в постсинаптической - многочисленных хемочувствительных каналов (в возбуждающем синапсе - для Na+, в тормозном - для Сl). Для таких синапсов характерна задержка в проведении сигнала и большая по сравнению с электрическим синапсом утомляемость поскольку их функционирование требует значительных метаболических затрат.
Выделяют два основных подтипа химических синапсов
Первый (так называемый асимметричный) характеризуется синаптической щелью шириной около 30 нм, сравнительно большой зоной контакта (1-2 мкм), значительным накоплением плотного матрикса под постсинаптической мембраной. В пресинаптической бляшке накапливаются большие везикулы (диаметр 30-60 нм). Химические синапсы второго подтипа имеют синаптическую щель Шириной около 20 нм, сравнительно небольшую зону контакта (менее 1 мкм), умеренно выраженные и симметричные уплотнения мембран. Для них характерны небольшие везикулы (диаметр 10-30 нм). Первый подтип представлен, в основном, аксодендритными, возбуждающими (глутаматергическими), второй - аксосоматическими, тормозными (ГАМК-ергическими) синапсами. Однако это деление достаточно условно, поскольку холинергические синапсы обнаруживают на электронных микрофотографиях светлые везикулы диаметром 20-40 нм, а моноаминергические (особенно с норадреналином) - большие плотные везикулы диаметром 50-90 нм.
Еще один принцип классификации синапсов - по веществу, используемому в качестве медиатора (холинергические, адренергические, пуринергические, пептидергические и т.д.). Несмотря на то что в последние годы было показано, что в одном окончании могут функционировать медиаторы различной природы, эта классификация синапсов до сих пор остается широко употребляемой.